@unpublished{upm32621,
           title = {Habitat management for conservation of pollinators in agro-ecosystems of Central Spain},
          school = {Agronomos},
          author = {Jelena Barbir},
            year = {2014},
             url = {http://oa.upm.es/32621/},
        abstract = {La gesti{\'o}n de h{\'a}bitat orientada a la conservaci{\'o}n de polinizadores en los agro-ecosistemas requiere una selecci{\'o}n de especies vegetales atendiendo fundamentalmente a dos criterios: i) el potencial atractivo de sus flores a los polinizadores; y ii) la simplicidad en su manejo agron{\'o}mico. Adem{\'a}s de estas premisas, es necesario considerar la capacidad invasora de estas especies vegetales, debido a que algunas de las m{\'a}s atractivas pueden resultar invasoras en determinados agro-ecosistemas. Por lo tanto, es preciso determinar qu{\'e} especies vegetales son las m{\'a}s indicadas para ser implementadas en cada agro-ecosistema. En la presente tesis doctoral se plantea la b{\'u}squeda de las especies vegetales adecuadas para atraer polinizadores en los agro-ecosistemas del centro de Espa{\~n}a.  En una primera aproximaci{\'o}n, se ha evaluado la atracci{\'o}n y expansi{\'o}n espacial (potencial invasivo) de seis plantas perennes de la familia Lamiaceae (arom{\'a}ticas), elegidas por ser nativas de la regi{\'o}n mediterr{\'a}nea. La elecci{\'o}n de las especies vegetales se ha llevado a cabo con el fin de crear m{\'a}rgenes funcionales basados en la mezcla de especies vegetales con distintos periodos de floraci{\'o}n, de modo que prolonguen la disponibilidad de recursos florales en el tiempo. Tras un primer a{\~n}o dedicado al establecimiento de las especies arom{\'a}ticas, en los dos a{\~n}os siguientes se ha estudiado la atracci{\'o}n individual y combinada de las especies vegetales sobre los polinizadores, y como {\'e}sta se ve afectada por la densidad y la morfolog{\'i}a floral, utilizando para ello un dise{\~n}o experimental en bloques al azar. Los resultados de este estudio han puesto de manifiesto que la morfolog{\'i}a floral no tuvo influencia sobre la atracci{\'o}n de las especies vegetales, pero si la densidad floral, puesto que las especies vegetales con mayor densidad de flores (Nepeta tuberosa e Hyssopus officinalis) han mostrado mayor atracci{\'o}n a polinizadores. Cabe destacar que de las seis especies consideradas, dos especies de verano (Melissa officinalis y Thymbra capitata) no han contribuido de forma efectiva a la atracci{\'o}n de la mezcla hacia los polinizadores, mostrando una reducci{\'o}n significativa de este par{\'a}metro respecto a las otras especies arom{\'a}ticas a lo largo del verano. Se ha observado que ninguna de las especies arom{\'a}ticas evaluadas ha mostrado tendencia invasora a lo largo del estudio. En base a estos resultados, se puede concluir que entre las especies arom{\'a}ticas estudiadas, N. tuberosa, H. officinalis y Salvia verbenaca son las que ofrecen mayor potencial para ser utilizadas en la conservaci{\'o}n de polinizadores. De forma similar al caso de las plantas arom{\'a}ticas, se ha llevado a cabo una segunda experimentaci{\'o}n que inclu{\'i}a doce plantas anuales con floraci{\'o}n de primavera, en la que se evalu{\'o} la atracci{\'o}n a polinizadores y su comportamiento agron{\'o}mico. Este estudio con especies herb{\'a}ceas se ha prolongado durante dos a{\~n}os, utilizando un dise{\~n}o experimental de bloques aleatorios. Las variables analizadas fueron: el atractivo de las distintas especies vegetales a los polinizadores, su eficiencia de atracci{\'o}n (calculada como una combinaci{\'o}n de la duraci{\'o}n de la floraci{\'o}n y las visitas de insectos), su respuesta a dos tipos de manejo agron{\'o}mico (cultivo en mezcla frente a monocultivo; laboreo frente a no-laboreo) y su potencial invasivo. Los resultados de esta segunda experimentaci{\'o}n han mostrado que las flores de Borago officinalis, Echium plantagineum, Phacelia tanacetifolia y Diplotaxis tenuifolia son atractivas a las abejas, mientras que las flores de Calendula arvensis, Coriandrum sativum, D. tenuifolia y Lobularia maritima son atractivas a los s{\'i}rfidos. Con independencia del tipo de polinizadores atra{\'i}dos por cada especie vegetal, se ha observado una mayor eficiencia de atracci{\'o}n en parcelas con monocultivo de D. tenuifolia respecto a las parcelas donde se cultiv{\'o} una mezcla de especies herb{\'a}ceas, si bien en estas {\'u}ltimas se observ{\'o} mayor eficiencia de atracci{\'o}n que en la mayor{\'i}a de parcelas mono-espec{\'i}ficas. Respecto al potencial invasivo de las especies herb{\'a}ceas, a pesar de que algunas de las m{\'a}s atractivas a polinizadores (P. tanacetifolia and C. arvensis) mostraron tendencia a un comportamiento invasor, su capacidad de auto-reproducci{\'o}n se vio reducida con el laboreo. En resumen, D. tenuifolia es la {\'u}nica especie que present{\'o} una alta eficiencia de atracci{\'o}n a distintos tipos de polinizadores, conjuntamente con una alta capacidad de auto-reproducci{\'o}n pero sin mostrar car{\'a}cter invasor. Comparando el atractivo de las especies vegetales utilizadas en este estudio sobre los polinizadores, D. tenuifolia es la especie m{\'a}s recomendable para su cultivo orientado a la atracci{\'o}n de polinizadores en agro-ecosistemas en el centro de Espa{\~n}a. Esta especie herb{\'a}cea, conocida como r{\'u}cula, tiene la ventaja a{\~n}adida de ser una especie comercializada para el consumo humano.  Adem{\'a}s de su atractivo a polinizadores, deben considerarse otros aspectos relacionados con la fisiolog{\'i}a y el comportamiento de esta especie vegetal en los agro-ecosistemas antes de recomendar su cultivo. Dado que el cultivo en un campo agr{\'i}cola de una nueva especie vegetal implica unos costes de producci{\'o}n, por ejemplo debidos a la utilizaci{\'o}n de agua de riego, es necesario evaluar el incremento en dichos costes en funci{\'o}n de demanda h{\'i}drica espec{\'i}fica de esa especie vegetal. Esta variable es especialmente importante en zonas d{\'o}nde se presentan sequ{\'i}as recurrentes como es el caso del centro y sur-este de la pen{\'i}nsula Ib{\'e}rica. Este razonamiento ha motivado un estudio sobre los efectos del estr{\'e}s h{\'i}drico por sequ{\'i}a y el estr{\'e}s por d{\'e}ficit moderado y severo de riego sobre el crecimiento y floraci{\'o}n de la especie D. tenuifolia, as{\'i} como sobre la atracci{\'o}n a polinizadores. Los resultados muestran que tanto el crecimiento y floraci{\'o}n de D. tenuifolia como su atracci{\'o}n a polinizadores no se ven afectados si la falta de riego se produce durante un m{\'a}ximo de 4 d{\'i}as. Sin embargo, si la falta de riego se extiende a lo largo de 8 d{\'i}as o m{\'a}s, se observa una reducci{\'o}n significativa en el crecimiento vegetativo, el n{\'u}mero de flores abiertas, el {\'a}rea total y el di{\'a}metro de dichas flores, as{\'i} como en el di{\'a}metro y longitud del tubo de la corola. Por otro lado, el estudio pone de manifiesto que un d{\'e}ficit h{\'i}drico regulado permite una gesti{\'o}n eficiente del agua, la cual, dependiendo del objetivo final del cultivo de D. tenuifolia (para consumo o solo para atracci{\'o}n de polinizadores), puede reducir su consumo entre un 40 y un 70\% sin afectar al crecimiento vegetativo y desarrollo floral, y sin reducir significativamente el atractivo a los polinizadores.  Finalmente, esta tesis aborda un estudio para determinar c{\'o}mo afecta el manejo de h{\'a}bitat a la producci{\'o}n de los cultivos. En concreto, se ha planteado una experimentaci{\'o}n que incluye m{\'a}rgenes mono-espec{\'i}ficos y m{\'a}rgenes con una mezcla de especies atractivas a polinizadores, con el fin de determinar su efecto sobre la producci{\'o}n del cultivo de cilantro (C. sativum). La elecci{\'o}n del cultivo de cilantro se debe a que requiere la polinizaci{\'o}n de insectos para su reproducci{\'o}n (aunque, en menor medida, puede polinizarse tambi{\'e}n por el viento), adem{\'a}s de la facilidad para estimar su producci{\'o}n en condiciones semi-controladas de campo. El dise{\~n}o experimental consist{\'i}a en la siembra de m{\'a}rgenes mono-espec{\'i}ficos de D. tenuifolia y m{\'a}rgenes con mezcla de seis especies anuales situados junto al cultivo de cilantro. Estos cultivos con m{\'a}rgenes florales fueron comparados con controles sin margen floral. Adem{\'a}s, un segundo grupo de plantas de cilantro situadas junto a todos los tratamientos, cuyas flores fueron cubiertas para evitar su polinizaci{\'o}n, sirvi{\'o} como control para evaluar la influencia de los polinizadores en la producci{\'o}n del cultivo. Los resultados muestran que la presencia de cualquiera de los dos tipos de margen floral mejora el peso y el porcentaje de germinaci{\'o}n de las semillas de cilantro frente al control sin margen. Si se comparan los dos tipos de margen, se ha observado un mayor n{\'u}mero de semillas de cilantro junto al margen con mezcla de especies florales respecto al margen mono-espec{\'i}fico, probablemente debido al mayor n{\'u}mero visitas de polinizadores. Puesto que el experimento se realiz{\'o} en condiciones de campo semi-controladas, esto sugiere que las visitas de polinizadores fueron el factor determinante en los resultados. Por otro lado, los resultados apuntan a que la presencia de un margen floral (ya sea mono-especifico o de mezcla) en cultivos de peque{\~n}a escala puede aumentar la producci{\'o}n de cilantro en m{\'a}s de un 200\%, al tiempo que contribuyen a la conservaci{\'o}n de los polinizadores. ABSTRACT Habitat management, aimed to conserve pollinators in agro-ecosystems, requires selection of the most suitable plant species in terms of their attractiveness to pollinators and simplicity of agronomic management. However, since all flowers are not equally attractive to pollinators and many plant species can be weedy or invasive in the particular habitat, it is important to test which plant species are the most appropriate to be implemented in specific agro-ecosystems. For that reason, this PhD dissertation has been focused on determination of the most appropriate aromatic and herbaceous plants for conservation of pollinators in agro-ecosystems of Central Spain.  Therefore, in a first approximation, spatial expansion (i.e. potential weediness) and attractiveness to pollinators of six aromatic perennial plants from the Lamiaceae family, native and frequent in the Mediterranean region, were evaluated. Preliminary plant selection was based on designing a functional mixed margins consisting of plants attractive to pollinators and with different blooming periods, in order to extend the availability of floral resources in the field. After a year of vegetative growth, the next two years the plant species were studied in a randomized block design experiment in order to estimate their attractiveness to pollinators in Central Spain and to investigate whether floral morphology and density affect attractiveness to pollinators. The final aim of the study was to evaluate how their phenology and attractiveness to pollinators can affect the functionality of a flowering mixture of these plants. In addition, the spatial expansion, i.e. potential weediness, of the selected plant species was estimated under field conditions, as the final purpose of the studied plants is to be implemented within agro-ecosystems. The results of the experiment showed that floral morphology did not affect the attractiveness of plants to pollinators, but floral density did, as plant species with higher floral density (i.e. Nepeta tuberosa and Hyssopus officinalis) showed significantly higher attractiveness to pollinators. In addition, of six plant species, two summer species (Melissa officinalis and Thymbra capitata) did not efficiently contribute to the attractiveness of the mixture to pollinators, which reduced its attractiveness during the summer period. Finally, as none of the plants showed weedy behaviour under field conditions, the attractive plant species, i.e. N. tuberosa, H. officinalis and the early spring flowering Salvia verbenaca, showed good potential to conserve the pollinators. Similarly, in a second approximation, the attractiveness to pollinators and agronomic behaviour of twelve herbaceous plants blooming in spring were studied. This experiment was conducted over two years in a randomized block design in order to evaluate attractiveness of preselected plant species to pollinators, as well as their attractiveness efficiency (a combination of duration of flowering and insect visitation), their response to two different agronomic management practices (growing in mixed vs. mono-specific plots; tillage vs. no-tillage), and their potential weediness. The results of this experiment showed that the flowers of Borago officinalis, Echium plantagineum, Phacelia tanacetifolia and Diplotaxis tenuifolia were attractive to bees, while Calendula arvensis, Coriandrum sativum, D. tenuifolia and Lobularia maritima were attractive to hoverflies. In addition, floral mixture resulted in lower attractiveness efficiency to pollinators than mono-specific D. tenuifolia, but higher than most of the mono-specific stands. On the other hand, although some of the most attractive plant species (e.g. P. tanacetifolia and C. arvensis) showed potential weediness, their self-seeding was reduced by tillage. After comparing attractiveness efficiency of various herbaceous species to pollinators and their potential weediness, the results indicated that D. tenuifolia showed the highest attractiveness efficiency to pollinators and efficient self-reproduction, making it highly recommended to attract bees and hoverflies in agro-ecosystems of Central Spain. In addition, this plant, commonly known as wild rocket, has a supplementary economic value as a commercialized crop.  The implementation of a new floral margin in agro-ecosystems means increased production costs, especially in regions with frequent and long droughts (as it is Central and South-East area of Iberian Peninsula), where the principal agricultural cost is irrigation. Therefore, before recommending D. tenuifolia for sustainable habitat management within agro-ecosystems, it is necessary to study the effect of drought stress and moderate and severe deficit irrigation on its growth, flower development and attractiveness to pollinators. The results of this experiment showed that in greenhouse conditions, potted D. tenuifolia could be without irrigation for 4 days without affecting its growth, flowering and attractiveness to pollinators. However, lack of irrigation for 8 days or longer significantly reduced the vegetative growth, number of open flowers, total floral area, flower diameter, corolla tube diameter and corolla tube length of D. tenuifolia. This study showed that regulated deficit irrigation can improve water use efficiency, and depending on the purpose of growing D. tenuifolia, as a crop or as a beneficial plant to attract pollinators, it can reduce water consumption by 40\% to 70\% without affecting its vegetative and floral development and without reducing its attractiveness to pollinators.  Finally, the following experiment was developed in order to understand how habitat management can influence on the agricultural production. For this purpose, it was evaluated if the vicinity of mixed and mono-specific field margins, preselected to conserve pollinators within agro-ecosystems, can improve seed production in coriander (C. sativum). The selection of this plant species for the experiment was based on its necessity for insect pollination for production of seeds (even though some pollen can be transmitted from one flower to another by wind) and the fact that under semi-controlled field conditions established in the field it is possible to estimate its total seed production. Since D. tenuifolia is attractive for both bees and hoverflies in Central Spain, the main objective of this experiment was to estimate the impact of two different types of field margins, i.e. mono-specific margin with D. tenuifolia and mixed margin with six herbaceous species, on the seed production of potted coriander. For that reason, it was tested: i) if open pollination (control without proximate field margin and treatments with nearby mono-specific and mixed margin) increases the seed production of coriander when compared with no-pollination (covered inflorescences of coriander) under field conditions; ii) if frequency of pollinator visitation to the flowers of coriander was higher in the presence of field margins than in the control without field margin; and iii) if seed production was higher in the presence of field margins than in control plants of coriander without field margin. The results showed that the proximity of both types of floral margins (mixed and mono-specific) improved the seed quality of coriander plants, as seed weight and germination rate were higher than in control plants without field margin. Furthermore, the number of seeds produced was significantly higher in coriander plants grown near mixed margins than near mono-specific margin, probably due to an increase in pollinator visits. Since the experiment was conducted under semi-controlled field conditions, it can be concluded that pollinator visits was the main factor that biased the results, and that presence of both mixed or mono-specific (D. tenuifolia) margins can improve the production of coriander for more than 200\% in small-scale gardens and, in addition, conserve the local pollinators.}
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